V tomto článku se detailně podíváme na anatomii listu dvouděložných rostlin, rozebíráme rozdíly mezi bifaciálními a monofaciálními listy, popisujeme vrstvy epidermis, kutikuly, mezofylu, palisádového a houbového parenchymu, a vysvětlujeme, jak se liší svazky cévní a jejich pochvy. Dále se dotkneme specifických typů listů u trav, jehlic a dalších skupin rostlin, a uvedeme postupy mikroskopických preparátů používané při studiu listové anatomie.
Podstata listové stavby u dvouděložných
Na povrchu listové čepele je epidermis, která je obyčejně tvořena jednou vrstvou těsně k sobě přiléhajících buněk zpravidla bez chloroplastů. Jen zřídka je epidermis vícevrstevná, například u listu fikusu. Na povrchu svrchní pokožky je výraznější vrstva kutikuly a ve spodní pokožce jsou zase častěji průduchy (u některých bylin bývají na obou stranách listu).
Z mladých pokožkových buněk se tvoří různé typy trichomů, o nichž se podrobněji pojednává v kapitole o krycích pletivech. Základní parenchymatické pletivo vyplňující prostor mezi oběma pokožkami a svazky cévními se označuje jako mezofyl. Ten bývá u bifaciálních listů rozlišen na palisádový parenchym a houbový parenchym.
Palisádový a houbový parenchym
Palisádový parenchym je tvořen jednou nebo více vrstvami protáhlých buněk orientovaných úzkou stranou k horní pokožce. Nejdelší a nejužší bývají palisádové buňky nejblíže pokožce. Palisádové buňky jsou bez intercelulár, obsahují velké množství chloroplastů uložených podél buněčných stěn a slouží především k fotosyntéze.
Houbový parenchym je tvořen z buněk různých tvarů (oválných, laločnatých nebo hvězdicovitých) s velkými intercelulárami, které jsou propojeny s průduchovými dutinami. Buňky houbového parenchymu jsou chudší na chloroplasty než buňky palisádového parenchymu a slouží především k transpiraci. Z těchto důvodů je rub listu zpravidla světlejší než líc.
Svistky cévní a jejich postavení
Svazky cévní, které tvoří v listech žilnatinu, jsou kolaterální (případně bikolaterální), většinou uzavřené. Dřevo kolaterálních svazků cévních směřuje ke svrchní pokožce a lýko k pokožce spodní. Svazky cévní se v listech rozvětvují a postupně se v anatomické stavbě zjednodušují. Kolem svazků cévních bývají parenchymatické a sklerenchymatické pochvy vyztužující čepel.
V řapíku listu jsou svazky cévní vycházející ze stonku většinou uspořádány do polokruhu a jsou propojeny se svazky cévními stonku. Místo, kde se list napojuje cévními svazky na stonek, nazýváme listová stopa. Listové stopy přecházejí do stonku v nodech.
Různé typy listů a jejich vnitřní stavba
Listy stejnostranné (monofaciální, izolaterální) mají na rozdíl od listů různostranných obě strany čepelí shodné. Vyvinuly se buď přeložením listu podél střední žilky svrchní stranou dovnitř a následným srůstem (kosatec) nebo pootočením listu tak, že čepel je postavena hranou ke světlu a obě strany jsou stejnoměrně osvětleny (narcis). Tyto listy mají čepele souměrné podle středem proložené roviny. Také vnitřní stavba je odlišná od bifaciálního listu.
Listy oblé, válcovité, rourovité jsou souměrné podle středem proložené osy a označují se jako jednostranné (unifaciální, monolaterální). Asimilační parenchym mají po celém obvodu a svazky cévní mají stejnou polohu dřeva a lýka jako ve stonku.
Ke zvláštním typům listů s odlišnou anatomickou stavbou patří listy trav a jehlice. Listy trav mají čepel připojenou ke stéblu pochvou. Na rozhraní pochvy a čepele mohou být vyvinuta ouška a jazýček. Čepel listů má často pokožku s inkrustovanými stěnami buněk kyselinou křemičitou. V pokožce listů jsou v rýhách mezi žebry pruhy vakovitých buněk, tzv. ohýbací buňky, které slouží ke složení čepele v suchém ovzduší.
Jehlice nahosemenných dřevin mají silně kutinizovanou pokožku a průduchy jsou zanořené pod povrch pokožkových buněk. Mezofyl je složen z buněk se stěnami rozčleněnými v krátké laloky s mělkými rýhami, tzv. ramenovité palisády. V mezofylu jsou rozmístěny pryskyřičné kanálky. Kolem kolaterálních svazků cévních je vyvinuto transfúzní pletivo se strukturou tracheid.
Historie a techniky studia
Mikro preparáty pro anatomickou stavbu listu byly připravovány z dostupného materiálu listů dvouděložných a jednoděložných rostlin, jehlic nahosemenných rostlin. Ve všech případech byla pro zvýraznění struktur použita barviva. anatomicky velmi rozmanité. zpeřenou, dlanitou či znoženou.
Z hlediska praktických využití se popsané struktury odrážejí i při studiu stonků, kde sekce ukazují podobné principy uspořádání svazků a pletiv, byť s lokálně odlišnou organizací.
Specifické detaily a terminologie
- Monofaciální (izolaterální) listy: obě strany čepelí shodné.
- Různostranné (bifaciální) listy: líc a rub s odlišnou stavbou.
- Palisádový parenchym: fotosyntéza, vysoký obsah chloroplastů.
- Houbový parenchym: transpirace, méně chloroplastů.
- Mezofyl: prostor mezi pokožkami; obsahuje palisádový a houbový parenchym.
- Ohraničení svazků cévních: pochvy z parenchymu a sclerenchymu.
- Listová stopa: místo kontaktu listu s stonkem.
- Travnaté listy: specializovaná struktura pochvy a různé specializace epidermis.
- Jehlice: kutinizovaná pokožka, zanořené průduchy.
tags: #pricny #rez #listem #dvoudelozne #rostliny